4.3 建成：暗區(qū)與亮區(qū)
(資料圖片)
免疫后第4天即能利用組織學(xué)手段檢測到濾泡內(nèi)新生的GC。此時(shí)，B細(xì)胞歷經(jīng)快速增殖，以加緊填充濾泡中央的FDC網(wǎng)絡(luò)。免疫后第7天時(shí)GC已完全建立，并極化成暗區(qū)和亮區(qū)這兩個(gè)微環(huán)境(Victora and Nussenzweig 2012)。暗區(qū)幾乎完全由密集排列的高增殖力的B細(xì)胞組成，也稱為中心母細(xì)胞(centroblast)；而亮區(qū)相比之下B細(xì)胞分布稀疏，同時(shí)存在多種免疫細(xì)胞，如Tfh細(xì)胞、Tfr細(xì)胞、FDC和巨噬細(xì)胞等（圖）。中心母細(xì)胞通過SHM豐富抗體基因庫，同時(shí)那些表達(dá)修飾抗體的細(xì)胞被主動選擇，以供亮區(qū)達(dá)成更優(yōu)的抗原結(jié)合效率(De Silva and Klein 2015; Victora and Nussenzweig 2012)。此外，一群中心細(xì)胞(centrocyte)會經(jīng)歷CSR以改變其抗體同種型(isotype)，有助于分泌不同功能效應(yīng)的抗體，部分最終分化為記憶B細(xì)胞或漿細(xì)胞（圖）(Victora and Nussenzweig 2012)。GC反應(yīng)過程中，沒有通過陽性選擇的細(xì)胞一般會發(fā)生程序性死亡，總體而言平均每6個(gè)小時(shí)就有多達(dá)一半的GC B細(xì)胞凋亡。借助BCL6轉(zhuǎn)錄抑制物沉默BCL2表達(dá)，可誘導(dǎo)GC B細(xì)胞的凋亡過程—待確認(rèn)(Basso and Dalla-Fvera 2010)。不同類型的免疫刺激引發(fā)的GC其存續(xù)時(shí)間也可能會有很大的差異。比如吸附在鋁佐劑*上的蛋白質(zhì)抗原會誘導(dǎo)相對短暫的GC，通常一個(gè)月內(nèi)退化，而某些合成疫苗、病毒感染或腸道微生物群則可以誘導(dǎo)并維持GC處于更久的活化狀態(tài)。
SuppInfo:
*氫氧化鋁佐劑（明礬佐劑）：鋁佐劑作為疫苗佐劑已使用80余年，可強(qiáng)烈吸附溶液中的蛋白質(zhì)抗原并形成沉淀，當(dāng)接種到機(jī)體內(nèi)后可作為抗原庫緩慢釋放抗原，延長抗原的作用時(shí)間的同時(shí)，還能促進(jìn)局部注射部位免疫細(xì)胞的應(yīng)答。
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